Acide désoxyribonucléique
Définition :
L'acide désoxyribonucléique (ADN) est une molécule, présente dans toutes les cellules vivantes, qui renferme l'ensemble des informations nécessaires au développement et au fonctionnement d'un organisme. C'est aussi le support de l'hérédité car il est transmis lors de la reproduction, de manière intégrale ou non. Il porte donc l'information génétique (génotype) et constitue le génome des êtres vivants.....
La structure standard de l'ADN est une double-hélice droite, composée de deux brins complémentaires. Chaque brin d'ADN est constitué d'un enchaînement de nucléotides, eux-mêmes composés de bases azotées, d'oses(désoxyribose) et de groupes phosphate. On trouve quatre nucléotides différents dans l'ADN, notés A, G, C et T, du nom des bases correspondantes. Le génotype est inscrit dans l'ordre dans lequel s'enchaînent les quatre nucléotides. Ces nucléotides se regroupent par paires spéciales :- A avec T ;Structure de la molécule d'ADN.
- T avec A ;
- C avec G ;
- G avec C.
Aucune autre paire n'est possible (sauf dans le cas de mutations génétiques).
L'ADN détermine la synthèse des protéines, par l'intermédiaire de l'acide ribonucléique (ARN).
Dans les cellules eucaryotes, l'ADN est contenu dans le noyau et une petite partie dans la matrice des mitochondries ainsi que dans les chloroplastes. Dans les cellules procaryotes, l'ADN est contenu dans le cytoplasme. Certains virus possèdent également de l'ADN dans leur capside.
La structure :
La macromolécule d'ADN est constituée de deux chaînes polynucléotidiques enroulées l'une autour de l'autre en forme de double hélice(l’article exposant cette particularité structurale a été publié en 1953 par James D. Watson et Francis H. Crick dans la revue Nature).
Les chaînes sont constituées de maillons, ounucléotides, comportant chacun un sucre à cinq atomes de carbone (le désoxyribose), une base organique et une molécule d'acide phosphorique. Il existe quatre bases organiques différentes (adénine, thymine, guanine et cytosine, désignées par leur initiale : ATCG) qui s'associent deux à deux selon un ordre rigoureusement invariable (la thymine avec l'adénine, la guanine avec la cytosine), liant ainsi les deux chaînes complémentaires par une liaison chimique lâche : un pont d'atomes d'hydrogène. Une telle structure assure la cohésion de la double hélice, mais ménage la possibilité de séparation des deux chaînes au moment de la division cellulaire (ou mitose).
Découverte :
C'est au laboratoire Cavendish de Cambridge qu'a été établie la structure en double hélice de l'ADN, grâce à la technique de diffraction des rayons X sur des cristaux de l'ADN3,4, qui est publiée dans Nature, le 25 avril 1953. On doit cette découverte à James Watson, alors âgé de 25 ans et Francis Crick, physicien de formation, qui reçurent tous deux le prix Nobel de physiologie ou médecine, le31 octobre 1962. Confirmée par Maurice Wilkins, cette découverte ne fut rendue possible que par le travail de Rosalind Elsie Franklinnotamment pour son cliché, le numéro 51, élément nécessaire à Watson, Wilkins et Crick pour attester le bien fondé de la structure de la double hélice de l'ADN. En effet ce cliché obtenu par diffraction aux rayons X met en évidence cette structure en double hélice, ainsi que la distance entre les bases azotées. Rosalind Elsie Franklin mourut avant l'attribution du prix Nobel. Dans les premiers rapports d'études de Watson, Crick et Wilkins, Rosalind Elsie Franklin n'est pas citée, ce n'est qu'après des années qu'elle se trouva ajoutée à cette découverte sur le modèle moléculaire de l'ADN. Il faut dire que Rosy (Rosalind Elsie Franklin) comme la surnommaient affectueusement ses collègues, fut jusqu'au dernier moment convaincue que la structure hélicoïdale de l'ADN n'était pas pertinente5.
James Watson reconnaît également que les remarques du cristallographe Jerry Donohue (en) furent également déterminantes6. Ce dernier signala en effet à James Watson que les formes tautomériques proposées dans le livre de J.N. Davidson (en) (The Biochemestry of Nucleid Acids) n'étaient pas correctement reproduites. Or ce problème n'avait sans doute pas été porté à la connaissance de Linus Pauling lequel avait fait paraître, sur des bases erronées, un article décrivant la structure de l'ADN quelques semaines avant le papier de Watson et Crick.
James Watson et Francis Crick s'appuyèrent sur un fait déjà établi : pour une espèce donnée les quantités de A et T sont sensiblement égales, ainsi que pour les quantités de C et G. Exemple chez l'homme : A=30,4 % et T=30,1 % ; C=19,6 % et G=19,9 %. Ce sont les règles d'équivalence de Chargaff (1949). Cela leur a suggéré la complémentarité des bases.
En combinant les données de Rosalind Elsie Franklin, James Watson et Francis Crick ont construit avec des tiges métalliques, le premier modèle en double hélice de l'ADN. En 1959, le prix Nobel de physiologie ou médecine est décerné à Severo Ochoa de Albornoz et à Arthur Kornberg pour la découverte du mécanisme biologique de la synthèse de l'acide désoxyribonucléique.
Aspect général et localisation :
L'ADN est une molécule allongée, pouvant mesurer plusieurs centimètres de long7. L'ADN peut être soit linéaire, soit circulaire :
Chez les procaryotes (organismes unicellulaires sans noyau), tels que les bactéries, l’ADN est en général présent sous la forme d’un seul chromosome circulaire superenroulé (à la manière d'un cordon téléphonique). Cet ADN circulaire peut se compacter encore plus en faisant des super-hélices et ceci donne une structure dite hélicoïdale. En plus du chromosome circulaire principal, certaines bactéries, commeVibrio cholerae, possèdent parfois une partie de leur génome déportée sur un ou plusieurs mégaplasmides. Enfin, quelques rares bactéries comme les Borrelia ont un chromosome linéaire.
Chez les eucaryotes, l’ADN est présent dans le noyau cellulaire principalement, mais aussi dans le génome mitochondrial et le génome chloroplastique. Dans le noyau, il est linéaire et est scindé en plusieurs ADN formant des chromosomes. Il est plus ou moins compacté et associé à des protéines comme les histones. Dans le génome mitochondrial et le génome chloroplastique, l'ADN peut prendre de nombreuses formes différentes, circulaires, linéaires ou encore ramifiés.
Séquence de nucléotides :
L'ADN est composé de séquences de nucléotides ; on parle de polymère de nucléotides ou encore de polynucléotide. Chaque nucléotide est constitué de trois éléments liés entre eux : un groupe phosphate lié à un ose, le désoxyribose, lui-même lié à une base azotée.
Il existe quatre bases azotées différentes dans l'ADN : l'adénine (notée A), la thymine (notée T),guanine (notée G) et la cytosine (notée C). Chaque base est fixée à un désoxyribose pour former un nucléoside. Lorsqu'un nucléoside est lié à un ou plusieurs phosphate, on dit qu'il s'agit d'un nucléotide. Dans l'ADN, les nucléotides sont reliés entre eux selon une certaine séquence grâce à des liaisons impliquant un groupe phosphate, qu'on appelle des liaisons 5'-3' phosphodiester. Pour fabriquer un brin d'ADN, il suffit donc d'enchaîner des nucléotides en les reliant par ce type de liaisons, appelées liaisons fortes.
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