Muscle

I- Introduction

Les muscles sont des organes chargés de convertir l'énergie chimique en énergie mécanique. Il existe différents types de muscles selon leur organisation et leur modalité de fonctionnement (voir l'article "Différences muscle squelettique - muscle cardiaque"). A de rares exceptions prés, la commande du fonctionnement de ces organes se fait par voie nerveuse.

Ce document présente la cascade d'évènements qui, partant d'un potentiel d'action, permet la contraction musculaire....

II- Structure fine des filaments fin et épais

Les muscles striés ont une structure remarquablement organisée basée sur la répétition d'un motif structural, appelé sarcomère, composé de deux sortes de filaments : les filaments fins et les filaments épais.

A- Les filaments fins

Les filaments fins ont un diamètre d'environ 7 nm et sont constitués de plusieurs types de molécules, l'actine, la tropomyosine et la troponine.

Figure 1 : structure d'un filament fin d'actine Myocyte ou fibre musculaire Un myocyte ou fibre musculaire est une cellule musculaire de forme très allongée dont les extrémités sont constituées de filaments de collagène. Chaque fibre musculaire est en contact avec une fibre nerveuse qui commande son activité. La fibre musculaire a deux propriétés fondamentales, l'excitabilité sous l'action stimulatrice de la fibre nerveuse, et la contractilité, résultat ultime de la stimulation. Lorsqu'une fibre musculaire se contracte, sa longueur diminue, ce qui génère un mouvement de rapprochement de ses extrémités. Si l'on raisonne au niveau du corps musculaire en prenant le biceps comme exemple, la stimulation de toutes les fibres musculaires provoque la contraction du muscle ce qui se traduit par un rapprochement de ses deux extrémités. Comme l'une de ses extrémités est attachée à l'avant-bras, le raccourcissement du biceps provoque, de part et d'autre de l'articulation du coude, la flexion de l'avant-bras. Myofibrille Les myofibrilles sont les fibres contractiles, actine et myosine, localisées à l'intérieur de la cellule musculaire. Une myofibrille est composée de zones plus sombres et de zones plus claires. Les zones plus sombres sont en fait des filaments de protéine appelée « myosine » et les zones plus claires sont des filaments de protéine appelée « actine ». En coupant la myofibrille entre deux zones claires, on obtient un sarcomère. Sarcolemme Un sarcolemme est une structure histologique composée de la membrane plasmique des cellules musculaires et de la lame basale qui entoure ces mêmes cellules. Types Les différents types de muscles montrés à différents grossissement : muscle squelettique, muscle lisse, muscle cardiaque. Le corps humain comprend 656 muscles[réf. nécessaire] dont la taille varie selon leur fonction. Ces muscles constituent en moyenne 43 % de la masse sèche du corps[réf. nécessaire]. Les muscles striés et les muscles lisses incluent : les muscles squelettiques sont sous contrôle du système nerveux somatique (système volontaire). Ils unissent en général desos entre eux (muscles du squelette) : ils permettent la motricité ; les muscles lisses ne sont pas sous contrôle direct du système nerveux somatique, mais sous le contrôle du système nerveux autonome (système involontaire) ; par exemple l'estomac comporte deux couches de tissu musculaire lisse ; le muscle cardiaque (le cœur) est un cas particulier, car bien que ce muscle soit strié (microscopiquement parlant), il est muni d'un système propre de contractions, sensible aux stimulations hormonales, et il est difficile de le contrôler consciemment. Les muscles squelettiques et le muscle cardiaque forment ensemble la classe des muscles striés du squelette qui sont dotés de fibres de deux types (la proportion étant variable suivant les muscles, et sous contrôle génétique) : Les fibres « lentes » (type I ou « rouges »), plus efficaces en métabolisme aérobie (particulièrement riches en myoglobine et en mitochondries). Ce sont les fibres de l'endurance, elles sont fines et développées lors de la pratique du cyclisme et du VTT entre autres. Les fibres « rapides » (type IIB ou « blanches »), plus efficaces en métabolisme anaérobie. Produisant plus de puissance pendant de courtes impulsions, elles sont plus sensibles à la fatigue. Celles-ci sont les plus volumineuses. C'est pourquoi les culturistes ou les sprinters entraînent principalement ces fibres pour augmenter leur volume musculaire. Il existe entre les deux un intermédiaire qui sont les fibres de type IIA ; selon la génétique de la personne et le type de préparation ou encadrement physique de la personne au cours de son développement, ces fibres deviendront de type I ou type II. Cellule musculaire Le myocyte, ou myoblaste, est l'unité cellulaire élémentaire du muscle. C'est une cellule longiligne qui comporte des fibres contractiles constituées de polymères de protéines du cytosquelette : l'actine et la myosine. Le phénomène de contraction correspond à un glissement de ces deux éléments et résulte en un raccourcissement de la fibre musculaire. Si ces deux protéines sont présentes dans toutes les cellules de l'organisme, c'est l'agencement particulier des fibres d'actine et de myosine dans les myocytes qui confère cette spécificité tissulaire. Les myocytes de type I (muscle lent, cellules aérobies) sont très riches en mitochondries qui apportent l'énergie nécessaire à la contraction sous forme d'ATP. Elles sont également riches enmyoglobine, capable de fixer l'oxygène plus fortement que l'hémoglobine, et qui leur donne une couleur rouge caractéristique. Les myocytes de type II (muscle rapide, cellules anaérobies) sont plus pauvres en mitochondries et en myoglobine. Elles sont par contre beaucoup plus riches en glycogène et en enzyme glycolytiques d'où une couleur blanche. Lorsque les réserves d'oxygène fixé par la myoglobine sont épuisées (ce qui prend largement moins d'une seconde), et que le flux de sang et donc d'oxygène ne s'est pas encore adapté à la demande (ce qui prend plusieurs secondes, et même plusieurs minutes pour atteindre le débit maximal) la cellule produit de l'ATP en absence d'oxygène, d'abord en consommant une partie de son stock de phosphocréatine (PCr), puis par la glycolyse. Cette dernière donne lieu à la production d'acide lactique (ou lactate). La puissance est supérieure mais le rendement est moindre. Une fois l'approvisionnement sanguin adapté, la cellule se remet en mode aérobie : la puissance est moindre, mais l'acide lactique est consommé et le rendement général est meilleur. Les myoblastes sont les cellules précurseurs des muscles. Durant la gestation puis l'enfance ou durant une guérison suite à une lésion, ces cellules se divisent et fusionnent entre elles pour former des myotubes. Ce sont des cellules longues et plurinucléaires (plusieurs noyaux). Les myotubes synthétisent ensuite les protéines contractiles (actine et myosine) et se transforment en myocytes. Les myocytes sont plus ou moins longs suivant le muscle (ils peuvent atteindre 35 cm de long) et ont un diamètre de 10 à 100 micromètres. Les noyaux sont repoussés à la périphérie de la cellule et la majorité du cytoplasme est occupé par les protéines contractiles et le réticulum sarcoplasmique. Les myocytes ne peuvent pas se diviser mais grandissent en augmentant le volume du cytoplasme. Dans un muscle adulte le nombre de myoblastes (ou cellules satellites) est limité, ils ne jouent plus qu'un rôle de réparation des myocytes lésés suite à des efforts d'intensité ou de durée inhabituelles. Les myocytes se contractent en réponse à une stimulation nerveuse. Celle-ci provoque la dépolarisation de la membrane plasmique, appelée sarcolemme dans le cas du muscle. Le signal se propage le long du sarcolemme. La dépolarisation entraîne une activation du récepteur DHP. Le récepteur de DHP par changement conformationnel, se couple au récepteur de ryanodine du reticulum sarcoplasmique. Le récepteur de ryanodine libère alors du calcium, vers le cytoplasme puisque le gradient de concentration calcique y est favorable. Ce sont les ions calciums qui déclenchent la contraction proprement dite en se fixant sur les protéines contractiles. Le repompage des ions calcium dans le réticulum sarcoplasmique provoque la relaxation. L'ensemble de ces phénomènes est appelé le couplage excitation-contraction.